Изменчивость размеров ячеек пчелиных сот

Как известно, у пчел рода Apis ячейки для развития рабочих особей и трутней различаются по диаметру (Батлер, 1969; Singh, 1962; Lindaner, 1961; Morse, Laigo, 1969; Kaiser, 1976). В гнездах медоносной пчелы обычно наибольшую площадь сот занимают ячейки для развития рабочих особей. Однако в зависимости от физиологического состояния пчелиных семей возможна преимущественно отстройка сот с пчелиным или трутневым типом ячеек. Соответственно этому на одном соте могут преобладать те или другие ячейки. В естественных поселениях пчел (дуплах деревьев и других полостях) каждый сот содержит ячейки и рабочего и трутневого типов.

Шестиугольник, образуемой гранями ячейки, характеризуется следующими размерами: радиусом описываемой окружности (R=0,5 расстояния между противоположными углами), радиусом вписываемой окружности (r=0,5 расстояния между противоположными гранями) и стороной (а). У шестиугольника правильной формы а = 2л/йг-Л, R/r=1,1547, r/R=0,8660, a/R=1,000, г/а=8,660. Поэтому для характеристики шестигранной или близкой к ней по форме ячейки необходимо и достаточно измерить расстояние между ее противоположными углами (2R) или гранями (2r).

Ячейки смешанного типа

По результатам измерений 43 279 ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей, в течение 7 летних сезонов, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек (расстояние между противоположными углами; 2R) достигало 1,89, изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром (2R) от 4,08 до 4,75 мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91% (табл. 1, рис. 2). Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,466,96 мм. На долю первых приходилось 29,53, вторых - 29,24% (табл. 1, рис. 2). В диапазоне от 5,10 до 6,96 мм наименьшую частоту встречаемости (всего 3,32%) имели ячейки диаметром от 5,61 до 5,77 мм (табл. 1).

Значения внутренних диаметров отличаются от расчетных, что связано с асимметричностью значительной части ячеек (см. следующий раздел). У некоторой их части форма шестиугольников существенно отличалась от правильной. Минимальное и максимальное расстояния между противоположными гранями разных ячеек различалось в 1,8 раза, варьируя в пределах от 4,08 до 7,38 мм. Всего 0,44% составляли ячейки размером от 4,08 до 4,58 мм, и 0,51% - от 6,97 до 7,38 мм.

Таблица № 1

Частота встречаемости ячеек (М - доля из 43279), отличающихся по расстоянию между противоположными углами (А - 2R, мм) и гранями (Б - 2r); доверительный интервал (Sp) рассчитан по уровню значимости, равному 0,95

По частоте встречаемости ячеек, отличающихся по расстоянию между противоположными гранями, выделялось два максимума: в диапазонах от 4,76 до 5,26 мм и от 5,78 до 6,45 мм. Доля ячеек первого из этих диапазонов равнялась 39,07, второго - 32,97%. Между этими высокими частотами встречаемости наименьшее представительство, составлявшее 2,63%, имели ячейки, размеры которых не выходили за пределы 5,44-5,60 мм (табл. 2, рис. 2).

Ячейки рабочего типа

Расстояние между углами ячеек, в которых развиваются преимущественно рабочие пчелы, равнялось в среднем 5,20±0,010 мм; (Cv=3,9%, n=16465). Минимальное значение составляло 4,59, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером до 4,92 мм равнялась 3,41%, а от 5,78 до 6,19 мм - 2,26% (табл. 2, рис. 3). Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки размером от 5,10 до 5,43 мм. Их доля равнялась в среднем 64,13% (табл. 2).

Противоположные грани находились на расстоянии 4,94±0,011 мм (Cv=4,8%), минимальное значение которого равнялось 4,25, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером от 4,25 до 4,58 мм составляла 1,28, а от 5,95 до 6,19 мм - 0,30%. Наибольшее представительство (60,81%) имели ячейки с расстоянием между гранями от 4,76-5,09 мм (табл. 2).

Таблица № 2

Частота встречаемости ячеек рабочего типа, отличающихся по расстоянию между противоположными углами и гранями (обозначение как на табл. 1)

Ячейки трутневого типа

Среднее значение расстояний между противоположными углами ячеек, в которых развиваются преимущественно трутни, равнялось 6,38+0,020 мм (Ov=5,35%, n=10821).

Диапазон изменчивости этого расстояния находился в пределах 5,61-7,72 мм. Доля ячеек размером от 5,61 до 5,94 мм составляла 4,75%, а от 7,31 до 7,72 мм - 1,19% (табл. 3, рис. 4). Наибольшую частоту встречаемости (68,03%) имели ячейки размером от 6,12 до 6,79 мм. В этом диапазоне их максимум приходился на 6,46-6,62 мм (табл. 3, рис. 4).

Расстояние между противоположными гранями равнялось в среднем 6,03+0,019 мм (Ov=5,33%, n=10663). На область минимального размера (5,445,60 мм) приходилось 3,61% ячеек, максимального (6,93-7,38 мм) - 1,20%. Наибольшее представительство, составлявшее 72,53% имели ячейки размером от 5,78 до 6,45 мм, с максимумом в пределах 6,12-6,28 мм (табл. 3).

Таблица № 3

Частота встречаемости ячеек трутневого типа, отличающихся по расстоянию между противоположными углами и гранями (обозначения как на табл. 1)

Итак, минимальные и максимальные значения диаметров ячеек могут различаться в 1,8 раза. На диаметр ячеек влияет их локализация в гнезде и величина свободного пространства в месте строительства сот, что указывает на способность пчел определять объем той части жилища, которая не занята сотами. С увеличением размера ячеек возрастает вероятность их асимметричности.

Литература

1. Батлер К.Г. Семья медоносной пчелы и ее эволюция//Пчела и улей. - М.: Колос, 1969. - С. 45-79.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. - Рязань: Русское слово, 1995. - 392 с.
3. Kaiser F. Riesenhonigbiene im Flugkafig besuch//Allg. Dt. Imker. - Ztg. 1976. Bd. 10. № 3. - S. 93-97.
4. Lindaner M. Communication among social bees//Cambridge, Mass Harvard Univ. Press. 1961. - 143 p.
5. Morse R.A., Laigo F.M. Apis dorsata in the Philippines//Philippine Assoc. Entomol. Ins. 1969. № 1. - P. 96.

М.Д. Еськова, Российский государственный аграрный заочный университет