Трофическое распределение медоносных пчел и шмелей (hymenoptera, apoidae), по растениям суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области
Экологическая роль многочисленных представителей надсемейст- ва пчелиных (Apoidea) в опылении наземных растений проявляется очень разнообразно в зависимости от видового состава самих пчелиных и фитоценозов [10,12]. Познание специфики связей пчелиных с растениями различных биоценозов возможно посредством выявления их трофических предпочтений. В данном случае целью исследований определено выявление трофических предпочтений пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной тайги на территории Кировской области.
Материал собран в 2001-2003 гг. на территории Слободского и Советского районов. Предварительно было выбрано 15 стационарных участков на суходольных лугах площадью по 300 м и удаленных друг от друга на расстояние около 200 м. Для сбора данных использовался маршрутный метод учета [13]. Наблюдения проводили три раза в день: в 8, 13 и 17 часов, с интервалом в 7 суток. Количественным учетам пчелиных предшествовало определение видового состава ранее отловленных на лугах насекомых и видового состава луговых растений. Для статистической обработки собранного материала использована компьютерная программа Excel 2003. Вычислены также несколько индексов биоразнообразия. В частности, индекс Бергера-Паркера DBp, индекс видового богатства Менхиника (DM) и индекс Симпсона (DSm). Номенклатура названий шмелей приведена в соответствии с каталогом Williams [15].
В результате наблюдений на цветках 52 видов луговых растений из 14 семейств было зарегистрировано свыше 4 тысяч особей 40 видов надсемейства пчелиных. Наибольшее количество видов растений посещали представители доминирующего по численности семейства настоящих пчел (Apidae): 3402 особи на 47 видах луговых трав. Пчелиные из других семейств встречались реже и наблюдались на цветках 38 видов растений 13 семейств. Среди представителей семейства Apidae большее количество растений (44 вида из 14 семейств) посещали пятнадцать видов шмелей (род Bombus). Медоносные пчелы (Apis mellifera) были встречены на цветках 23 видов растений из 12 семейств, а шмели- кукушки (род Bombus подрод Psithyrus) - на 14 видах растений 6 семейств.
Наиболее часто пчелиными посещались растения из семейства сложноцветных (Asteraceae), в частности, василек шершавый (Centaurea scabiosa L.), василек луговой (Centaurea jacea L.), чертополох курчавый (Carduus crispus L.), бодяк полевой (Cirsium arvense Scop.). Из семейства бобовых (Fabaceae) - клевер луговой (Trifolium pretense L.), ворсянковых (Dipsacaceae) - короставник полевой (Knautia arvensis L.), кипрейных (Onagraceae) - кипрей узколистный (Epilobium angustifolium L.) и зверобойных (Hypericaceae) - зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.) (табл. 1). Луговые растения других семейств посещались заметно реже. Очень редко пчелиные встречались на цветках растений семейств лютиковых (Ranunculaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), крестоцветных (Brassicaceae).
Распределение пчелиных по растениям разных видов было явно неодинаковым. Наибольшее количество видов отмечалось на цветках обычных обитателей лугов из семейства сложноцветных (василька шершавого - 19), ворсянковых (короставника полевого - 18 видов) и василька лугового (16 видов). Это подтверждает заключение К.П. Глазуновой и Г.М. Длусского [3] о выделении группы из таких растений, адаптированных к опылению шмелями, бабочками, журчалками и жуками. На клевере луговом и кипрее узколистном отмечалось по 14 видов. И наименьшее количество видов встречалось на цветках зверобоя продырявленного (10 видов) и чертополоха курчавого (9 видов).
Самый высокий показатель индекса разнообразия Менхиника соотносится с результатами наблюдений на короставнике полевом. Объясняется это большим числом разных посетителей его цветков и отсутствием ярко выраженного доминанта. Наименьшее разнообразие отмечается на кипрее узколистном, где преобладающим видом (DBp=0,72; DSm=0,54) являются медоносные пчелы (72,3%), и зверобое продырявленном с доминирующими (DBP=0,84; DSm=0,72) шмелями вида B. luco- rum (84,4%).
Из семейства сложноцветных чертополох курчавый часто посещали шмели видов Bombus solstitialis (36,3%) и B. lucorum (23,1%), василек луговой - медоносные пчелы (46,6%) и шмели B. lucorum (22,4%). На васильке шершавом основную массу составляли также шмели B. lu- corum (33,8%), медоносные пчелы (20,9%) и шмели-кукушки вида B.(Ps.) bohemicus (12,6%). Цветки бодяка полевого в основном привлекали шмелей вида B. lucorum. (46,6%) и реже - медоносных пчел (26,1%). На клевере луговом из семейства бобовых отмечалось равномерное распределение опылителей (DBP=0,17; DSm=0,11). На цветках этого растения встречались, в основном, обладающие длинными хоботками шмели B. distinquendus (17,3%), реже B. hortorum (13,3%), B. pas- cuorum и операторы B. lucorum (по 12,7%). Короставник полевой чаще всего посещали шмели вида B. Lucorum (26,9%) и медоносные пчелы (15,1%).
Таблица 1. Видовое разнообразие пчелиных на цветках некоторых видов растений
№ |
Вид пчелиных |
Вид растения (число особей пчелиных) |
|||||||
СС |
CJ |
CS |
CA |
TR |
KA |
EA |
HP |
||
1 |
Apis mellifera L. |
3 |
108 |
234 |
23 |
9 |
36 |
528 |
9 |
2 |
Bombus (Th.) pascuorum Scop. |
4 |
7 |
43 |
- |
22 |
30 |
27 |
7 |
3 |
B.(S.str.) lucorum L. |
21 |
52 |
378 |
41 |
22 |
64 |
79 |
282 |
4 |
B.(Mel.) lapidarius L. |
4 |
4 |
10 |
1 |
4 |
3 |
5 |
- |
5 |
B.(St.) distinquendus F.Mor. |
- |
4 |
67 |
1 |
30 |
4 |
3 |
7 |
6 |
B.(Th.) veteranus F. |
- |
9 |
17 |
4 |
16 |
17 |
4 |
3 |
7 |
B.(Mg.) hortorum L. |
- |
11 |
40 |
3 |
23 |
4 |
11 |
19 |
8 |
B.(Pr.) pratorum L. |
1 |
1 |
15 |
- |
6 |
9 |
9 |
1 |
9 |
B.(Ad.) solstitialis Pz. |
33 |
- |
33 |
3 |
14 |
17 |
2 |
- |
10 |
B.(Th.) sylvarum L. |
8 |
2 |
65 |
4 |
10 |
22 |
- |
3 |
11 |
B.(Th.) schrenkii F. |
- |
5 |
6 |
- |
3 |
1 |
18 |
1 |
12 |
B.(Pr.) hypnorum L. |
- |
4 |
10 |
- |
2 |
1 |
35 |
2 |
13 |
B.(Mg.) ruderarius Müller |
- |
- |
2 |
- |
- |
1 |
- |
- |
14 |
B.(Pr.) jonellus Kirby. |
- |
3 |
3 |
- |
- |
- |
1 |
- |
15 |
B.(Kl.) soroeensis F. |
- |
9 |
16 |
- |
- |
3 |
4 |
- |
16 |
B.(Pr.) modestus Ev. |
- |
1 |
3 |
- |
- |
1 |
- |
- |
17 |
B.(Ps.) bohemicus Seidl |
10 |
8 |
141 |
5 |
10 |
15 |
4 |
- |
18 |
B.(Ps.) campestris Panz |
7 |
4 |
26 |
3 |
- |
6 |
- |
- |
19 |
B.(Ps.) rupestris Fab. |
- |
- |
8 |
- |
2 |
4 |
- |
- |
Всего особей |
91 |
232 |
1117 |
88 |
173 |
238 |
730 |
334 |
|
Всего видов |
9 |
16 |
19 |
10 |
14 |
18 |
14 |
10 |
|
Индекс Менхиника |
0,94 |
1,05 |
0,57 |
1,07 |
1,06 |
1,17 |
0,52 |
0,55 |
|
Индекс Бергера-Паркера |
0,36 |
0,47 |
0,34 |
0,47 |
0,17 |
0,27 |
0,72 |
0,84 |
|
Индекс Симпсона |
0,22 |
0,28 |
0,19 |
0,30 |
0,11 |
0,14 |
0,54 |
0,72 |
Условные обозначения: CC - Чертополох кудрявый, CJ - Василек луговой, CS - Василек шершавый, CA - Бодяк полевой, TR - Клевер луговой, KA - Короставник полевой, EA - Кипрей узколистный, HP - Зверобой продырявленный.
Сравнение результатов наблюдений по величинам вычисленных индексов позволяет сделать вполне обоснованное заключение. Наиболее специализированным комплексом пчелиных-опылителей обладают кипрей узколистный (доминант Apis mellifera) и зверобой продырявленный (доминант B. lucorum). Более половины от числа встреченных медоносных пчел приходилось на цветки кипрея узколистного, и менее четверти - на цветки васильков шершавого и лугового. Это логично объясняется высокой нектаропродуктивностью этих растений, например, при благоприятных для выделения нектара условиях продукция сахаров кипреем узколистным может превышать величину в 400 кг/га, васильков - 100-400 кг/га [6, 8, 11].
Сроки цветения этих растений совпадают с главным медосбором медоносных пчел. Активный сбор нектара у этих общественных насекомых побуждается необходимостью потребления значительного количества углеводного корма, как для развития семьи, так и накопления его для длительной зимовки. Другие растения в пределах учетных площадок оказались для медоносных пчел менее привлекательными и посещались ими относительно редко. Не исключено, что при высокой численности медоносные пчелы способны вытеснять конкурирующие виды в пределах экологической ниши на сбор нектара с менее продуктивных растений [7, 9, 14].
Заметно иная направленность поиска корма прослеживается на примере шмелей, обладающих, по сравнению с пчелами, более гибкой системой фуражирования. Индивидуальность выработки фуражиро- вочного стереотипа шмелей определяется, вероятно, отсутствием потребности в запасании кормов на зимний период [1,2]. В данном случае это подтверждается широким разнообразием посещаемых ими растений. Большее число наблюдений шмелей и шмелей-кукушек на поздно- цветущих растениях вполне согласуется со спецификой нарастания их численности во второй половине вегетационного периода, появлением самцов, распадом гнезд. Это в целом объясняет их наибольшую концентрацию на цветках медоносных растений с длительными и поздними сроками цветения, таких как василек шершавый, короставник полевой и других, цветущих в период с июля по сентябрь.
Среди наблюдаемых шмелей самым многочисленным оказался повсеместно распространенный политрофный вид B. lucorum. Представители этого таксона зарегистрированы на растениях 29 видов из 10 семейств. Они были доминирующими на цветках василька шершавого, зверобоя продырявленного, короставника полевого, василька лугового и бодяка полевого. Реже отмечались на чертополохе кудрявом и клевере луговом. Шмели других видов (B. lapidarius, B. pratorum, B. schrenkii, B.(Ps.)campestris, B. jonellus) встречались в относительно меньших количествах, а виды B. modestus и B. ruderarius учтены единично (5 и 3 особи соответственно).
В целом, выявленная специфика взаимосвязей пчелиных с луговыми растениями не противоречит результатам исследования этой группы насекомых в пределах близлежащих территорий [1, 5]. Все часто посещаемые нектароносные растения учетных площадок относятся к комплексу луговой растительности с широким кругом опылителей. На цветках кипрея узколистного замечены представители более 100 видов насекомых, на цветках короставника полевого - 91, василька шершавого - 60 [3, 4]. Основу фауны шмелей европейской южной тайги составляют массовые урботолерантные виды, такие как B. pascuorum, B. lucorum и паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки B.(Ps.) bohemicus. Также, широко распространены как свободно живущие, так и искусственно разводимые медоносные пчелы.
Результаты наблюдений подтверждают избирательность пчелиных в выборе источников питания. Вполне очевидно, что различия в трофических предпочтениях способствуют совместному обитанию большого количества разных представителей пчелиных в пределах рассматриваемых биоценозов. В частности, выявленные соотношения встреч пчелиных на разных растениях не позволяют утверждать о жесткой конкуренции свободно живущих пчелиных с вовлеченными в хозяйственный оборот медоносными пчелами.
Д.Г. СОФРОНОВ, С.В.ПЕСТОВ. Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Киров
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар
Литература:
- Адаховский Д.А. Изучение фауны, экологии и разнообразия шмелиных Удмуртии. Ижевск, 2007. - 112 с.
- Брайен М. Общественные насекомые экология и поведение. М.: Мир, 1986. - 277 с.
- Глазунова К.П., Длусский Г.М. Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями // Журнал общей биологии. 2007. Т.68. вып.8. - С. 361-378.
- Длусский Г.М., Лаврова Н.В, Глазунова К.П. Структура коадоп- тивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей//Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 2. - С. 122-136.
- Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск. 1991. - 92 с.
- Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Медоносная ценность васильков. //Пчеловодство. 2007. №5. - С. 22-23.
- Кочкарев В.Р. Гранкин Н.Н. Флормиграция среднерусской породы пчел. //Пчеловодство. 2007. №7. - С 24-25.
- Кривцов Н.И., Савин А.П., Полевова С.В., Билаш Н.Г., Докукин Ю.В. Нектароносные растения Рязанской области и их пыльца. Рыбное.: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, Управление сельского хозяйства и продовольствия Рязанской области. 2007. - 288 с.
- Мишин И.Н. Конкуренция между опылителями в медовом балансе пасеки. //Пчеловодство. 2005. №1. - C. 23-24.
- Олифир В.Н. Разведение и содержание диких пчел. М.: АСТ; Донецк: Сталкер, 2005. - 138 с.
- Пономарева Е.Г. Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат. 1968. - 224 с.
- Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). - СПб: Наука. 1994. - 350 с.
- Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.
- Чревко Ю.А. Флорспециализация и флормиграция карпатских пчел. //Пчеловодство. 2006. №8. - С. 24-25.
- Williams P. H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini // Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series. 1998. V. 67. 1. P. 79-152.