Оценка возможностей метода учета шмелей на автомагистралях
Приводится метод учета численности активно летающих насекомых, основанный на сборе сбитых автотранспортом особей. Его апробация проводилась на шмелях в луговых и лесных сообществах, которые пересекались автомобильными дорогами с интенсивным движением. Дан анализ перспективности метода на основе полученных результатов.
Наиболее употребляемые методы учета активно летающих насекомых – безвыборочный отлов и визуальный подсчет на фиксированной площади, как правило, в период наибольшей активности изучаемой группы (Шовен, 1970; Фасулати, 1971). Для насекомых рода Bombus применяются подобные схемы учета (Мельцер, Соромятин, 1998; Березин и др., 1996), хотя все они страдают неточностью сбора материала, поскольку не всегда адекватны общим экологическим и поведенческим особенностям изучаемой группы (Песенко, 1982). К тому же шмели практически неприемлемая для визуальных учетов без отлова систематическая группа: большинство видов можно определить лишь в лаборатории с использованием оптики (Болотов, Колосова, 2006). В связи с этим учет насекомых субъективен и не всегда достоверен.
Цель данной работы – оценить возможности метода учета шмелей основанного на сборе сбитых автотранспортом особей, предложенного Д.А. Адаховским и Р.А. Тудановым (2004), у которого очевидны такие достоинства как простота и отсутствие ущерба популяциям насекомых в процессе их изучения.
Материалы и методика исследований
Работа проводилась в 2003-2007 годах в Удмуртской Республике. В качестве площадок для отработки метода выбирались участки автомобильных дорог длиной в 1 км с интенсивным движением, пересекающие однородные растительные сообщества (луговые и лесные).
Начало учетов было приурочено к вылету самок шмелей (май), а завершение, к окончанию полетов большинства видов (сентябрь).
На выбранных участках вдоль обочин дорог собирали сбитых автотранспортом шмелей, проходя с одной, а потом с другой стороны, затем в стационарных условиях проводили их подсчет и определение. Учет проводился в вечернее время, после теплого маловетреного дня. Если во время учета начинался дождь, сильный порывистый ветер или в случае прохождения грейдера выравнивающего обочины дорог, он прекращался. Частота обследования участков составляла не менее одного раза в две недели. В период устойчивой погоды в середине июня и августа проводились ежедневные учеты, при которых на обочине разбрасывались заранее помеченные мертвые шмели, а места разброса фиксировались в полевом дневнике. Это проводилось для определения соотношения шмелей остающихся через определенное время к первоначально разбросанным.
Для каждого отрезка дорог, пересекающего исследуемый биоценоз, определялась интенсивность движения автомобилей по стандартной методике (Федорова, Никольская, 2001).
Результаты и их обсуждение
Определение достоверности получаемых результатов при использовании данного метода проводилось при ежедневных учетах, что позволяло проверить сопоставимость результатов в «коротком времени». Если предположить, что сбитые автотранспортом особи отражают реальную картину распределения видов в сообществе, то при ежедневном учете количество обнаруживаемых шмелей и соотношение их видов должно быть сходным. Как видно из таблиц при ежедневном сборе шмелей наблюдается незначительная флуктуация численности как для июня, так и для августа. Получаемые значения отклонений небольшие для массовых видов, несколько больше они для малочисленных видов, что, в общем, характерно для определения случайных величин (Ширяев, 1973). Для получения большего массива данных, в том числе по малочисленным видам в исследованиях необходимо увеличивать протяженность участка, например в 2-3 раза.
Таблица 1
Количество шмелей, собранных при ежедневных учетах в июне, в луговом сообществе.
Вид |
Численность шмелей в сборах |
|||||
12.06 |
13.06 |
14.06 |
15.06 |
16.06 |
среднее |
|
B. agrorum F. |
7 |
6 |
5 |
5 |
3 |
5,2 |
B. hortorumL. |
4 |
4 |
4 |
2 |
5 |
3,8 |
B. lucorum L. |
29 |
18 |
11 |
14 |
22 |
18,8 |
B. lapidarius L. |
17 |
12 |
10 |
15 |
12 |
13,2 |
B. solstitialis Pz. |
4 |
2 |
3 |
4 |
4 |
3,4 |
B. pratorum L. |
1 |
1 |
0 |
3 |
1 |
1,2 |
B. sichelii Rad |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0,4 |
B. semenoviellus Scorikov |
2 |
3 |
5 |
2 |
0 |
2,4 |
B. silvarum L. |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1,2 |
B. muscorum F. |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0,6 |
B. jonellus Kirby |
1 |
4 |
1 |
2 |
0 |
1,6 |
B. derhamellus Kirby. |
0 |
2 |
4 |
1 |
0 |
1,4 |
B. distinguendus F. Mor. |
8 |
4 |
0 |
2 |
0 |
2,4 |
B. subterraneus Kirby |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0,6 |
B. subbaicalensis Vogt. |
0 |
0 |
2 |
1 |
7 |
2 |
Всего |
75 |
59 |
48 |
55 |
64 |
58,6 |
Сопоставимость результатов в «длительном времени» определялось при сравнении численных характеристик видов, наблюдаемых в течение сезона. Полученные данные за период с 2003 по 2007 показывают схожесть изменения топических группировок внутри сообществ (коэффициент корреляции r изменялся в пределах 0,47-0,87). Корреляция максимальна при проведении сравнений только видов-доминатов и в период с июня до середины августа.
Таблица 2
Количество шмелей, собранных при ежедневных учетах в августе, в луговом сообществе.
вид |
Численность шмелей в сборах |
|||||
14.08 |
15.08 |
16.08 |
17.08 |
18.08 |
среднее |
|
B. agrorum F. |
12 |
11 |
6 |
12 |
15 |
11,2 |
B. hortorum.L |
4 |
2 |
2 |
4 |
2 |
2,8 |
B. lucorum L. |
9 |
17 |
10 |
13 |
22 |
14,2 |
B. lapidarius L. |
57 |
54 |
63 |
61 |
64 |
59,8 |
B. solstitialis Pz. |
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
2 |
B. pratorum L. |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,2 |
B. sichelii Rad |
2 |
0 |
0 |
1 |
2 |
1 |
B. semenoviellus Scorikov |
0 |
1 |
0 |
0 |
4 |
1 |
B. silvarum L. |
4 |
3 |
3 |
2 |
3 |
3 |
B. muscorum F. |
4 |
7 |
2 |
5 |
4 |
4,4 |
B. jonellus Kirby |
0 |
6 |
2 |
4 |
2 |
2,8 |
B. derhamellus Kirby. |
2 |
1 |
0 |
1 |
4 |
1,6 |
B. distinguendus F. Mor. |
3 |
3 |
0 |
1 |
0 |
1,4 |
B. terrestris Rad |
|
1 |
2 |
4 |
2 |
1,8 |
B. serrisquma F. Mor. |
2 |
0 |
0 |
2 |
0 |
0,8 |
B. subterraneus Kirby |
0 |
2 |
0 |
1 |
1 |
0,8 |
B. subbaicalensis Vogt. |
1 |
3 |
6 |
1 |
2 |
2,6 |
B. maculidorsis Scorikov |
3 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
всего |
109 |
115 |
94 |
116 |
133 |
112,4 |
Для определения длительности нахождения насекомых на обочинах дорог проводили подсчет разбросанных мертвых шмелей. Полученные данные свидетельствует об отсутствии какого-либо значимого их накопления со временем. На каждых 10 разбросанных особей, через сутки редко обнаруживалось больше 2 экземпляров. При этом обнаруженные шмели оказывались перемещенными ветром в углубления или запутывались в придорожных растениях. В случае хорошего заякоривания они могли оставаться на обочине некоторое время и при последующих ежедневных учетах, но уже со следами естественного разрушения. Об отсутствии накопления шмелей на обочинах за длительный промежуток времени указывают и данные по ежедневным учетам. В день учета после двухнедельного перерыва (колонка 1 в обеих таблицах) количество собранных шмелей не существенно отличается от собранных в последующие дни при ежедневном учете. Значительного накопления сбитых насекомых на автодорогах не происходит, поскольку часть из них сносится токами воздуха в придорожные канавы, где их обнаружение учетчиком физически невозможно, либо утилизируется муравьями, жужелицами, мертвоедами. Также находящиеся по обочинам дорог мертвые насекомые уносятся ливневыми потоками. Даже после непродолжительного, но интенсивного дождя обочины почти полностью очищаются от находящихся на них насекомых.
На магистралях, дорожное полотно которых по краям ограничено бордюрным камнем, накопление мертвых насекомых более выражено, поскольку токи ветра от проезжающих машин прибивают шмелей к бордюрам, где они к тому же малодоступны для трупоедов.
При анализе численности шмелей, собираемых с использованием указанного метода, выяснилось, что в весенний, раннелетний и позднелетний периоды количество сбиваемых особей разное (см. рисунок) и эта величина во многом определяется их полетной активностью и биологическими особенностями рода (Гребенников, 1984; Брайен, 1986). Поскольку полетная активность шмелей в течение сезона разная, то при учете в разные периоды, вне зависимости от применяемого метода учета, количество встреч учетчика со шмелями будет неодинаково (Софронов, 2007).
Поскольку выявление абсолютной численности организмов в рамках определенного биоценоза объективно невозможно, то гораздо более важной задачей становится получение информации, которая дает возможность сопоставления материалов с другими исследованиями. Для возможности корректного сравнения данных получаемых в нескольких сообществах на основе метода сбора шмелей необходимо учитывать и придерживаться постоянства некоторых наиболее значимых факторов: автотранспорт, время учета, метеоусловия.
Проведенные исследования показали, что для учетов подходящими являются дороги с интенсивным движением (10-20 тыс. автомобилей в сутки). При низком потоке автомобилей, не более 5 тыс. и при высоком, более 20 тыс. число сбитых шмелей невелико и за один учет в период с июня по сентябрь редко превышает 20 экземпляров. Если в первом случае это объясняется низкой вероятностью столкновения шмелей с автомобилями, то во втором, движущиеся колонны машин и создаваемые ими потоки ветра отпугивают животных от придорожных участков.
Эффективность учета увеличивается, если в составе транспортного потока, проезжающего через исследуемый участок, большая доля крупногабаритных автомобилей. Благодаря своим размерам они способны сбивать насекомых, пролетающих над дорогой на высоте до 3 м. Причем данная категория машин практически не повреждает шмелей, поскольку удар в большинстве случаев происходит не самим транспортным средством, а стеной воздуха перед ним. При столкновении шмелей с легковыми автомобилями возможно сильное сминание особей, хотя в целом, доля особей, неподдающихся определению, как правило, не превышает 15 % от всех собранных, а наибольшие затруднения в определении возникают в июне, в период появления небольших по размеру рабочих особей первого поколения.
Для сравнения исследуемых участков важно, чтоб транспортные потоки были близки по количеству и составу автомобилей. При этом прямой достоверно значимой зависимости в изменении количества сбиваемых шмелей и интенсивности транспортного потока в диапазоне 10-20 тыс. автомобилей в сутки не наблюдается.
Проведение сборов насекомых предпочтительно в вечернее время в районе 17-18 часов. С одной стороны это позволяет нивелировать разницу в суточной депрессии фуражирования у разных видов шмелей, с другой снизить различия в активности животных, растаскивающих сбитых насекомых с обочин. Сборы шмелей в утренние часы и середине дня менее объемны, чем в вечернее время (это утверждение не относится к учету в весенний период, когда гибель шмелей от автотранспорта наиболее высока). Возможно, здесь имеет место наложение пика интенсивности движения транспорта с увеличением фуражирования шмелей.
Учет в безветренную или маловетреную погоду позволяет уменьшить вынос шмелей с обочин. В таких условиях он происходит только от потоков воздуха, создаваемых автомобилями. Также это становится важным при сравнении соотношений сбитых насекомых на участках дорог с ветрозащитными полосами и без них.
Необходимо также отметить, что данный метод пригоден для учета и других активнолетающих насекомых. В течение всего сезона на обочинах дорог помимо шмелей регулярно регистрируются булавоусые чешуекрылые и стрекозы. К середине лета большую часть от всех сбитых насекомых составляют двукрылые, а с июня по сентябрь многочисленны представители Vespidae.
Выводы:
- Метод учета шмелей по сбитым особям является потенциально высоко информативным. При его использовании можно получать данные, характеризующие фенологические аспекты шмелиных семей на основании последовательности появления самок после зимней диапаузы, времени основания гнезд, появление рабочих особей первого поколения, самцов и самок нового поколения.
- Благодаря протяженному участку исследования, большой статистической выборке и соответствию условиям нейтральности, безразличия к частным особенностям поведения разных особей вида и видов, входящих в изучаемую группу он хорошо характеризует видовой состав шмелей сообществ.
- В весенний и позднелетний период позволяет судить о соотношениях редких, зачастую недоучитываемых при иных способах учета, видах.
- Немаловажным является и гуманность метода – из природы изымаются лишь убитые и оглушенные в результате столкновения с автотранспортом экземпляры, что позволяет минимизировать воздействие на биоту со стороны исследователя.
Список литературы:
Адаховский Д.А. Туданов Р.А. О возможности учета шмелей (Hymenoptera, Apidae) на автомагистралях // Вестн. Удм. ун-та. 2004. Сер. Биология. № 10. С. 235-237.
Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структуры изменения шмелей Московской области // Зоол. журн. 1996. Т. 75, № 2. С. 212-221.
Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Методические проблемы изучения видового разнообразия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) // Экология-2003. Тез. докл. междунар. научн. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003. С. 145-146.
Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение М.: Мир, 1986. 398 с.
Гребенников В.С. Шмели опылители клевера. М.: Россельхозиздат, 1984. 62 с.
Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск: Удмуртия, 2001. С 44-50.
Мельцер Н.А., Соромятин А.В. Шмели как индикаторы антропогенных нагрузок юга Западной Сибири // Экология. 1998. № 5. С. 414-416.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994. 367 с.
Софонов Д.Г. Динамика численности фуражирующих насекомых на лугах Кировской области // Экологические и биологические основы разведения пчел и диких пчелиных как опылителей энтомофильных культур в условиях Северо-Восточного региона Российской Федерации. Матер. науч.-практ. конф. Ижевск, 2007. С. 86-90.
Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971. 424 с.
Федорова А.И., Никольская А. Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды. М.: Владос, 2001. 288 с.
Ширяев А.Н. Вероятность статистика, случайные процессы. М.: МГУ, 1973. 696 с.
Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир, 1970. 240 с.
1 лесные участки
2 луговые участки
Рис. Изменение численности шмелей в сборах в течение сезона
Р.А. Туданов, Г.В. Ломаев*
ГОУВПО Удмуртский государственный университет
*ГОУВПО Ижевский технический университет