Главная / Наука о пчелах / Морфология пчел / Пищеварительная система пчел

Пищеварительная система пчел среднерусской и карпатской рас

Некоторые гистологические особенности пищеварительной системы пчел среднерусской и карпатской рас.

Интерес к изучению биологических видов был, есть и будет на всех уровнях. С техническим прогрессом и ростом возможностей сведения будут пополняться. Достаточно много поступает новой информации о медоносных пчелах, их биологических и физиологических процессах. Медоносная пчела, расы пчел, помеси разных рас являются предметом многих дискуссий не только пчеловодов, но и ученых. Насколько обоснованным является утверждение о преимуществе помесей первого поколения пчелы медоносной разных рас? Чем обусловлена высокая зимостойкость среднерусской расы? Почему некоторые пчеловоды отдают предпочтение карпатским пчелам? Единого ответа ни на один из этих вопросов нет. Каждая раса пчел формировалась в определенных климатических условиях, с характерными медоносами, уровнем медосбора, длительностью летного и безлетного периода, своим определенным микроклиматом.

Для более полного понимания механизмов адаптации медоносных пчел к условиям севера ареала может служить сравнительно- гистологическая характеристика кишечника.

По многочисленным работам ученых, таких как Жеребкин М.В. и Таранов Г.Ф., можно сказать, что зимостойкость медоносных пчел зависит от многих факторов: от генетического происхождения пчелы, особенностей протекания физиологических процессов и др.

В работах отмечено, что функционирование среднего и заднего отделов кишечника во многом определяет зимостойкость пчел. Секреция средней кишки определяет реакцию среды в задней кишке, в которой выделяется важнейший фермент - каталаза, работающий в определенном диапазоне pH.

Вполне вероятны отличия на уровне строения внутренних органов и систем, таких как средняя кишка (ventriculus). Средний отдел кишечника - единственный отдел энтодермального происхождения, не имеющий хитиновой кутикулы, и отличающийся выраженной секреторной активностью эпителия. От работы данного отдела во многом зависит уровень обменных процессов всего организма насекомого, так как именно там происходит всасывание продуктов пищеварения, работа основных пищеварительных ферментов.

Не менее интересен для сравнительного изучения рас задний отдел кишечника. Как известно, зимостойкость связана с особенностями строения задней кишки, то есть, с особенностями ректальных желез, выделяющих каталазу. Функцией этого важнейшего фермента является нейтрализация выделяемого микрофлорой яда - пероксида водорода.

Поиску отличий в строении перечисленных отделов кишечника у имаго весенней генерации карпатской и среднерусской рас и была посвящена данная работа.

Для исследования использовались по две пчелосемьи среднерусской и карпатской рас, отобранные на основе биологических и морфометрических признаков. Методика фиксации и обработки материала была построена на основе общегистологической методики, адаптированной для фиксации тканей насекомых. Обработка осуществляется гистопроцессором собственной разработки, работающим под управлением ЭВМ, что снижает влияние человеческого фактора при изготовлении парафиновых блоков.

Толщина нарезки материала составляла 10 мкм.
При чтении срезов использовалась «методика тотальных серий» особенность которой заключается в полной нарезке каждого исследуемого кишечника. При чтении срезов в таблицу заносятся координаты каждого среза на препарате и результаты его микрометрии. Данный метод позволяет по полученной таблице вычислить любые интересующие размеры, либо расстояния между элементами строения, видимыми на срезах.

Эпителий средней кишки (ventriculus) имеет ряд особенностей. С внутренней стороны среднюю кишку выстилает слой железистых эпителиальных клеток, образующий многочисленные мелкие складки [2].

На рисунках эпителий средней кишки пчелы
а)
б)

Рис.1. а) Эпителий средней кишки пчелы с характерными классами клеток; б) Ячейки крипт, ядра крипт (стрелками показано ядро крипты и диаметр ячейки)

Структура эпителия неоднородна. Его поверхность имеет чашеобразные вдавливания, на дне которых располагаются конические образования - крипты, согласно общепринятому мнению, обеспечивающие восстановление эпителия (Р.Е.Снодграсс). На основе классификации Р. Капила были выделены физиологические возрастные классы клеток, соответствующие различным отрезкам жизненного цикла, в дальнейшем обозначаемые K1, К2, К3, К4. Пример полученных срезов - на рисунке 1.

  • К1 - мелкие округлые клетки с относительно прозрачной цитоплазмой и крупным ядром, диаметр клетки превышает диаметр ядра не более чем в 2 раза. Секреторная функция не выражена, клетка лежит на базальной мембране;
  • К2 - класс, в который входят более крупные клетки, чем в предыдущий, форма их более вытянутая, клетка овальная, в 3-3,5 раза крупнее ядра;
  • К3 - класс клеток, в которых ядро остается на расстоянии около двух его диаметров от базальной мембраны. Верхняя часть клетки, наполненная ферментом, отшнуровывается;
  • К4 - клетки четвертого класса на своей верхней части образуют характерное утолщение, содержащее ядро. Впоследствии данная часть отшнуровывается, и клетка погибает, заменяясь другой (стадия холок- ринной секреции) (рис. 1 а).

При характеристике эпителия средней кишки проводились учет количества крипт и измерение диаметра вдавливаний (ячеек), в которых они находятся (рис. 1 б). Учитывалось количество их ядер на % окружности поперечного среза кишки, количество же самих ячеек не может служить такой характеристикой, так как их диаметр превышает толщину среза. Также учитывался диаметр (Dk) кишки и высота эпителиальных клеток в трех точках среза: на спинной стороне кишки, на боковой и брюшной (в таблице - усредненный показатель Н).

Обработка результатов измерений позволила получить следующие сводные данные, представленные в таблице 1.

Таблица 1. Сравнение размеров кишки и элементов эпителия пчел среднерусской и карпатской рас.

Параметр

Раса пчел

Карпатская
(X ± σ)

Среднерусская
(X ± σ)

Диаметр кишки   Dk (мм)

0,968 ± 0,0511

1,086 ±  0,0597

Высота эпителия  H (мм)

0,091 ±  0,012

0,13 ± 0,091

Ядра крипт /сектор

7,421 ± 1,6

11,41 ± 2,11

N ячеек  крипт

15,897 ± 2,31

19,05 ± 1,8

Диаметр  ячеек  крипт
De (мм)

0,0359  ±  0,0021

0,037 ± 0,0021

Класс клеток 1 - К1

26,3709 ± 2,2

26,8 ± 2,72

Класс клеток 2 - К2

25,6935 ± 2,1

24,9 ± 3,11

Класс клеток 3 - К3

21,7096 ± 1,9

23,9 ± 2,41

Класс клеток 4 - К4

17,8709  ± 1,7

21,6 ± 1,31

Длина  отдела  (мм)

6,365 ± 0,42

4,5 ± 0,612


Длина кишки, приведенная в данной таблице, отличается от данных, видимых визуально при извлечении кишечника, так как учет длины производился без краевых участков, имеющих складки без выраженного эпителия, но соразмерных по диаметру.

Как оказалось, исследованные отделы кишечника имеют интересные отличия: из результатов измерений видно, что средняя кишка карпатской расы уступает среднерусской по диаметру (в среднем на 0,117 мм), а также по толщине эпителия на 0,04165 мм.

Секреторную активность эпителия косвенно характеризует количество эпителиальных клеток четвертого класса, которые имеют концевые утолщения, содержащие ядра, (апокринные головки), на интенсивность же регенерации эпителия указывает количество крипт.

Из таблицы 1 видно, что данные показатели выше у пчел среднерусской расы. Диаметр тонкой кишки и размеры ее элементов слабо варьируются для исследованных рас, и основное внимание при изучении заднего отдела кишечника уделялось толстой кишке.

Толстая кишка (rectum) представляет собой легко растяжимое мешковидное образование, она способна увеличиваться в объеме. С внутренней стороны толстая кишка выстлана хитиновой оболочкой, на ее стенке расположены шесть ректальных желез, выглядящих, как удлиненные полоски, размещенные вдоль передней части толстой кишки [1, 3, 4].

На срезах ректальных желез для установления отличий проводились замеры диаметра срединного канала (D), а также их высота (Н) и ширина (L). Длина самой железы вычислялась из координат измерительной таблицы (табл. 2)

Таблица 2. Средние результаты измерений ректальных желез пчел среднерусской и карпатской рас (мм)

Параметр (X ± σ)

Раса пчел

 

Карпатская

Среднерусская

D – диаметр канала

0,051±0,0011

0,047±0,0031

L – ширина железы

0,127±0,0210

0,143±0,0122

G – длина железы

1,136±0,2611

1,505±0,2390

H – Высота железы

0,093±0,0157

0,104±0,0062


В результате исследований были установлены следующие отличия:

  1. Средняя кишка карпатской расы уступает среднерусской по диаметру (в среднем на 0,117 мм), а также по толщине эпителия на 0,04165 мм, но превосходит по длине на 1,912 мм.
  2. Длина ректальной железы среднерусской пчелы в среднем на 0,36952 мм, то есть в 1,325 раза, превосходит таковую у карпатской.

Средняя кишка среднерусской расы имеет более компактное строение, чем у карпатской. Ее уступающая длина компенсируется толщиной и активностью эпителия, на что указывает количество крипт и апокринных клеток. Превосходящая длина ректальной железы позволяет предположить, что толстая кишка имеет больший объем (диаметр ее на препаратах не измерялся в связи с большой эластичностью стенок и их деформациями). В результате, характерные отличия в зимостойкости изучаемых рас нашли гистологическое подтверждение в нашем исследовании. Такое соотношение размеров отделов кишечника, вероятно, является следствием приспособления рас к различным биоритмам, кормовым условиям и другим условиям обитания.

А.Ю. Лаврский, А.В. Петухов, И.А. Лебединский
Пермский государственный педагогический университет

Литература:

  1. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы. М.: Ученые записки НИИ пчеловодства 1965.- 238 с.
  2. Snodgrass R.E. Anatomy of the honey bee. CPA Cornell university press London 1956. - 336 с.
  3. Стекольщиков М.Г. Цитологические и цитохимические особенности некоторых рас медоносных пчел. Казань, изд-во Казанского Университета, 1976. -146 с.
  4. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. М.: Колос, 1968. - 344 с.
  5. Э.Пирс. Гистохимия. М.: Изд-во иностранной литературы. 1962.632 с.